2.3亿年前,恐龙诞生并迅速演化成多个类群,其中一支为蜥脚型类恐龙。
起初,蜥脚型类家族是多样化的。比如存在一些小体型、脖子较短、手指明显、习惯两足行走的恐龙,它们被称为基干蜥脚型类恐龙;也存在一些大体型、脖子较长、四肢如柱子一般、采用四足行走的恐龙,它们被称为真蜥脚类恐龙。
蜥脚型类家族的体型、姿势变化:最底部为基干蜥脚型类,最顶部为真蜥脚类,比例尺50厘米(图片来源:Otero A ,2018)
但到了1.6亿年前,真蜥脚类恐龙成为唯一幸存的蜥脚型类血脉,随后演化成史上体型最大的陆地动物群,包括梁龙、腕龙、阿根廷龙等,并遍布世界各地。
为何这群巨型恐龙会横空出世?体型较小的基干蜥脚型类又是如何灭绝?这一切要从一场超级火山说起。
超级火山,全球变暖
时间回到1.83亿年前(侏罗纪早期),地球上没有你熟悉的七大洲,只有一片孤零零的超级大陆——泛大陆。各大陆板块之间,看似彼此紧紧聚拢,实则已按捺不住躁动的心——泛大陆即将发生第一次裂解。
1.80亿年前古地理图(图片来源:Colorado Plateau Geosystems)
就在超级大陆裂解之际,一场剧烈的生物环境扰动事件悄然而至。
在泛大陆的南缘,也就是当时的南非和南极洲接壤之地,来自地球深部的超级地幔柱在此撕裂岩石圈表面。短时间内,岩浆如洪水一般席卷大地,一亿八千万年前的生物们,“有幸”见证了岩浆活动在地表最宏伟的展现。
如今,当年涌出地表的岩浆冷却而成的岩石残留在南非、南极洲以及澳大利亚,人类仍能从中感受这次超级火山的余威,将其命名为Karoo-Ferrar大火成岩省。
1.80亿年前古地理图,红色部分代表大火成岩省(图片来源:Colorado Plateau Geosystems;大火成岩省来源:Bryan and Ernst,2008)
什么是大火成岩省?
这并不是一个省份,而是由连续的、体积庞大的火成岩所构成的巨型岩浆岩建造,覆盖面积往往超过10万平方公里,其出现经常伴随着气候变化和生物灭绝。比如造成二叠纪大灭绝的西伯利亚大火成岩省,以及影响着恐龙大灭绝的印度德干大火成岩省。
大火成岩省分布图(图片来源:Bryan and Ferrari,2013)
至于1.83亿年前的Karoo-Ferrar大火成岩省,同样带来了灭绝。
但要注意,带来灭绝的通常不是岩浆本身,而是火山喷发期间产生的挥发物和颗粒物,如二氧化碳、甲烷、尘埃等等。这些产物能够弥漫在陆地、海洋和大气中,造成极端气候,扰乱生物圈,从而带来大灭绝。
研究显示,1.83亿年前发生了持续30-50万年、升温约6.5°C的快速全球变暖事件,期间伴随着大洋缺氧,罪魁祸首极可能就是Karoo-Ferrar大火成岩省。由于海洋具有更高的热缓冲能力,所以陆地生态系统最先受到冲击,在全球快速变暖的初期阶段,植食性恐龙赖以生存的植物群落就迅速发生翻天覆地的变化,并随之影响了恐龙的演化进程。
新环境,新恐龙
当时靠近超级火山的南美洲,气候潮湿,生长着针叶树、种子蕨类、楔叶蕨类、以及叶片直径达2米的双扇蕨科等植物。当火山喷发后,针叶树一家独大,成为优势植物类群,比如南洋杉科、掌鳞杉科和柏科,因为它们能够适应干燥和温暖气候条件。
而远离超级火山的北半球,植被组合也发生了类似的变化。
通过孢粉组合,科学家重建了当时英国的古植被演化以及气候状况,主要由针叶树、种子蕨、喜好湿润环境的蕨类和石松类植物组成。随着全球温度升高,陆地的植被迅速发生转变,针叶树茁壮生长,喜湿植物逐渐减少,取而代之的是适应干热气候的苏铁类植物。即便是气候恢复后,针叶树家族的掌鳞杉科、柏科植物在陆地上也已经比比皆是。
火山活动前后,大陆和海洋环境主要变化,从左至右可明显看到针叶树逐渐增多,Cheirolepidiaceae:掌鳞杉科;Cupressaceae:柏科
很显然,火山活动彻底改变了植物群落,全球变暖,南北半球植物群落多样性均降低,并出现针叶类植物占据主导地位的长期现象。
很快,植被组成变化开始影响到恐龙群落。
这些根固在泛大陆之上的芸芸针叶树,高大挺秀,普遍缺乏柔软而宽大的叶子,只有坚硬而细小的鳞状叶片。若要啃食和消化这些坚硬的枝叶,植食性恐龙的骨骼结构、生理和行为都需要作出改变。
对于基干蜥脚型类恐龙而言,生活一下子变得困难了。短脖子、纤细的头骨、较差的咬合力、小小的牙齿上面覆盖着薄薄的珐琅质(小于200?m)……这些身体构造在大型针叶树面前,无一不代表着低效率的进食过程。于是在侏罗纪早期之后,它们就从化石记录中消失了。
事实上,基干蜥脚型类恐龙的灭绝,不仅与植物变化有关,还涉及到自家龙的“排挤”。毕竟,有龙忧愁,就有龙欢喜。那些欢喜的恐龙,就是往后屹立在陆地动物体型之巅的真蜥脚类恐龙。
蜥脚型类恐龙更替的时间线(晚三叠世-晚侏罗世),红色阴影为超级火山事件,箭头标志着基干蜥脚型类灭绝,此后为真蜥脚类恐龙的天下
众所周知,真蜥脚类恐龙经常被赋予“长脖子恐龙”的俗称。它们拥有着史无前例的长颈部,一头扎进针叶林,用不着来回踱步,就能够轻松覆盖更广的进食范围和觅食高度,有效降低能量消耗。长颈部的末端是强壮的颅骨,以及覆盖着厚厚珐琅质的勺形牙齿,可轻易切割、啃食针叶树的坚硬叶子。
此外,由于真蜥脚类恐龙的体型巨大,腹腔内可容纳长度惊人的肠道,肠道内有庞大的细菌群落,所以整个肠道如同一个发酵池,足以让大量食物堆积于此慢慢分解。既然无须担心消化不良,那干脆就放开大吃大喝,于是它们放弃咀嚼能力,食物进嘴即可囫囵吞下,进食效率大大提高。
可见,真蜥脚类恐龙的身体构造十分适应新植物群落,使它们与其它植食性恐龙的竞争中脱颖而出,并成为中生代最成功的植食性动物类群。
那么,“第一只”真蜥脚类恐龙是谁呢?
巨型恐龙的祖先可能是它
化石记录告诉我们,大概在侏罗纪早期之后,真蜥脚类恐龙就成为了陆地生态系统中大型植食性动物的主要类群。但是,真蜥脚类恐龙的确切起源时间一直模棱两可,主要受限于这一时期十分稀少的恐龙化石记录,以至于我们难以探寻这群“巨人”诞生的关键时刻。
2020年11月18日一项新研究显示,科学家描述了迄今为止已知最古老的真蜥脚类恐龙,化石来自巴塔哥尼亚的Ca?adón Asfalto盆地,命名为日出野马龙(Bagualia alba)。属名“野马”(Bagual)取自于发现地,种名“日出”(alba)象征着它是最古老的真蜥脚类恐龙。
日出野马龙的头部骨骼和颈部骨骼化石,其中头颈部的重建复原图比例尺为10厘米
日出野马龙到底有多古老?
科学家通过放射性同位素来测定地质年龄,得出日出野马龙的生活年代为179.17±0.12Ma,即大约1.79亿年前,这恰好紧随着南非-南极洲的Karoo-Ferrar大火成岩省(1.83亿年前开始喷发)。那么,在日出野马龙生活的环境中,应该能够随处可见针叶树,地层的沉积序列也证实了这一点。
而作为真蜥脚类恐龙,它的身体结构可以将针叶树作为重要的营养来源,从而生存下去。比如长长的脖子,适合取食大型针叶树;下颌骨趋于强壮,适合切割坚硬的枝叶;牙齿变得更加耐磨,其珐琅质层厚度超过700?m,是基干蜥脚型类恐龙的7倍;牙齿替换率变高,前颌骨每个位置有三颗替换牙……
地层柱状剖面图:从下至上,恐龙牙齿珐琅质厚度变化(m),以及植物组合的变化(叶片变小,针叶树逐渐占据主导地位);Bagualia为日出野马龙,Leonerasaurus为一种基干蜥脚形类恐龙
由此可见,日出野马龙以及其所在地层的植物组合变化,支持了真蜥脚类恐龙的优势地位是在Karoo-Ferrar大火成岩省之后开始确立的,以针叶树为主导的植物群落是真蜥脚类恐龙成功的重要因素。
日出野马龙的生态复原图,被针叶树所环绕(图片来源: J. Gonzalez)
尽管我们找到了巨型恐龙横空出世的第一个确切证据,但仍未摸清这群家伙的底细——为何能长到几十米、几十吨?
恐龙巨型化是综合因素作用的结果,既有环境因素,又有生物本身的因素,并且每一种恐龙巨型化的原因也不尽相同,所以这条揭秘之路还很长很长……