在非洲南部纳米比亚的荒漠草原上，有一种非常奇特的自然现象，在干旱草原的地表，会神秘地出现植物无法生长的裸露圆斑，这种现象被称为“仙女怪圈”。
图片来源：参考文献[6]
神秘的“仙女怪圈”：奇特的植被分布图案
纳米布沙漠风景独特，荒凉萧瑟却又壮丽无比。这些怪圈在纳米布沙漠沿线的干旱草原广为分布，多至上百万个，直径 2～12 米不等。每一个圆圈里都是裸露的沙土，无法生长任何植被，而圈外却荒草丛生，圆圈边缘部位的草甚至长得尤其茂盛。
“仙女怪圈”在整个纳米布广袤的干旱草原中均匀分布，构成了奇特的图案。从空中鸟瞰，它们就如同散布在织物上密密麻麻的圆点。
在当地人的传说中，这些神秘的圆圈是“神的足迹”，甚至有故事传说，在纳米布沙漠草原的地下潜伏着巨龙，龙在地下吐出的毒气致使怪圈里面寸草不生。
除此之外，也有人联想到麦田怪圈，认为这些圆圈是不明飞行物着陆而留下的痕迹。
俯瞰纳米布沙漠。图片来源：维基百科
争议不休：关于“仙女怪圈”的观点
交锋近半个世纪以来，科学家一直试图破解“仙女怪圈”的成因，但是合理解释这种神秘的自然现象存在很多实际困难。
“仙女怪圈”的起源一直处于不断的争论之中，由此也产生了多种不同的说法。
最为主流的说法有两种。第一种说法是圈内植物死亡是白蚁啃食植物根部所致。
在这一观点中，动物活动首先被假设为导致“仙女怪圈”形成的原因，尤其是沙地白蚁的假说。
沙地白蚁。图片来源：维基百科
德国植物学家于尔根斯（Juergens）等人认为，在当地草原栖息的沙地白蚁具有根草食性，会在刚发芽的草根上觅食并因此杀死植物，导致形成没有植被的裸露区域；又或是白蚁为了不让蚁窝附近的地下水流失，会吃掉草叶以避免蒸散。
这种理论听起来较为简单，因此很容易被人们接受。
但是此后很多研究人员对“仙女怪圈”进行了广泛的实地挖掘，大多数考察结果都表明在这片区域内，甚至不存在白蚁或其巢穴，某些“仙女怪圈”与白蚁的相关性也没有因果关系。
无论是沙地白蚁还是其他在“仙女怪圈”栖居的动物，都没有证据显示它们对圈中植物的根系造成了损害。
第二种说法认为，“仙女怪圈”的形成与植物的自组织行为有关。
这种理论认为，怪圈的形成是植物争夺纳米比亚稀缺水源的结果。植物通过根系从土壤中提取水分，在竞争过程中导致了圈内植物的干旱死亡。
这种理论在最新的研究结果中得到了进一步的证实。在纳米布沙漠地区，由于这片沙漠极度干旱、降水不可预测，一年生牧草的生长是对罕见降水事件的不稳定的短期反应。“仙女怪圈”的形成与降雨有着密切的联系。
降雨过后，由于新长出来的草只需几周就能完成其生命周期，因此，想要解开“仙女怪圈”的谜团，就需要在降雨后的田野调查中把握好时机。
图片来源：维基百科
迷雾渐散：一场植物之间的水资源“争夺赛”
德国生态学家格津（Getzin）等人为了解开“仙女怪圈”之谜已经在纳米布沙漠地区跟踪考察了多年。
在 2022 年 10 月他们发表了最新的研究成果，研究团队跟踪分析了 2020 年至 2022 年纳米比亚沿岸的降雨情况，并在引发草种子萌发生长的降雨后不同时间间隔评估了“仙女怪圈”内草死亡的原因，也评估了白蚁对圈中植物的影响。
图片来源：参考文献[1]
研究团队使用土壤湿度传感器测量了从旱季到雨季的土壤水分，研究新出现的草在空间和时间上如何影响土壤水分含量。
结果表明，“仙女怪圈”中草的死亡原因并非白蚁活动导致。同时，测量分析结果也发现，仙女怪圈和基质之间的水渗透速率没有系统性差异。
由此得出，植物萎蔫并非由“仙女怪圈”内更快的渗透速度造成的。
然而，土壤水分测量记录却表明，降雨后“仙女怪圈”外围的草生长迅速，严重耗尽了“仙女怪圈”的上层土壤水分。正是由于植物水分胁迫，“仙女怪圈”中的草才会在降雨后立即死亡。
换句话说，圈中的植物是因为圈外植物争抢水分而导致缺水死亡的。
这一结果表明，纳米比亚的“仙女怪圈”是由生态水文反馈而引起的自组织植被现象。
在过去的研究中，生态学家们一直认同“仙女怪圈”可储存地下水这一说法，“仙女怪圈”内深层的土壤湿度相较周围植被中的土壤湿度高出几倍。
然而，较高的土壤湿度主要发生在 30～100cm 的深度，而新的植物幼苗通常只能在上层土壤层中发芽，圈内上层干燥的土壤无法支持植物的生存。
图片来源：维基百科
根据植被自组织理论，在干旱条件下，由于“仙女怪圈”周围的草之间的生态水文反馈耗尽了上层土壤水分，因此，“仙女怪圈”间隙内部的植物会受到严重的水分胁迫而难以生长。
如果没有充足的降雨提供足够的水分，植被恢复几乎不可能。研究团队曾经目睹了在罕见的强降雨之后，裸露的土壤重新变成茂密的草层。
在纳米布沙漠地区，形成“仙女怪圈”是由植物的高吸水率和相对于生物量膨胀的快速横向土壤水分扩散所引起的。
也就是所谓的“吸收-扩散反馈”作用导致了纳米布沙质土壤中的逆相空间生物量-水分分布，从而导致植被间隙的形成。基于其他研究团队先前的实地调查，已证明水可在短时间内在“仙女怪圈”之间水平移动超过 7 米。
这种类型的资源集中和生物量的局部聚集，导致了整体范围内自组织斑块的形成。
“仙女怪圈”的间隙以及旱地相关的植被条纹和斑点的周期性形成模式，正好反映了该地区没有足够的降雨来维持连续的植物层的生长。
纳米布沙漠。图片来源：维基百科
总体而言，这项研究确定了由“仙女怪圈”周围的草所积极诱导的生态水文反馈效应和横向土壤水分扩散两方面因素，是最有可能导致“仙女怪圈”内植物水分胁迫，并最终导致“仙女圈”内植物快速死亡的机制。吸收扩散反馈破坏了均匀植被的稳定性，从而导致了所谓的“图灵模式”。
在这里顺便解释一下，数学家艾伦·图灵在 1951 年提出的著名的“形态发生反应扩散理论”，因此图灵的模型也被称为反应扩散机制，该理论成为了理论生物学的基本模型。
它描述了自然界中的图案（如圆点、斑点、条纹和螺旋形等图案）如何从均匀的状态中自然产生，这种图案模式被称为图灵模式（Turing patterns）。
基于图灵模式理论，科学家们可以用数学解释化学和生物系统中形成的稳定结构和规律的重复斑图，例如老虎和斑马鱼的条纹、豹子身上的花斑等等。
结语
在纳米布沙漠草原中，“仙女怪圈”外围生长的草积极地改变了圈内的土壤湿度，充当着“生态系统工程师”的角色。
它们通过形成周期性植被间隙模式并防止其他草在“仙女怪圈”内生长，并从其中所提供的额外水资源中“获益”。
在纳米布沙漠的均质沙土中，“仙女怪圈”极为规则的、空间周期性的聚集，使得植被之间形成高密度的间隙，并向草提供水这一“生命之源”。
这一特点，对于植物在水资源极度匮乏的环境中生存至关重要，同时也导致了“仙女怪圈”这种奇特的植被间隙模式的出现。
参考资料
[1] Cramer MD and Barger NN. PLoS ONE, 2013, 8(8): e70876.
[2] Cramer MD, et al. Ecography, 2017, 40: 1210–1220.
[3] Getzin S, et al. PNAS, 2016, 113: 3551–3556.
[4] Getzin S, et al. PPEES, 2022, https://doi.org/10.1016/j.ppees.2022.125698
[5] Juergens N. Science, 2013, 339: 1618–1621.
[6] Kappel C, et al. Commun Biol. 2020, 3: 698.
[7] Tschinkel W R.PLoS One, 2015, 10: e0140099.
[8] Turing A M. Philos. Trans. R. Soc. B, 1952. 237: 37–72.
